松科


松科是裸子植物中最大的一科,有10属,230种,主产北半球。我国有10属113种,分布遍全国, 绝大多数为森林树种和用材树种,在东北、华北、西北、西南及华南地区高山地带组成大片森林,有些种类可供采脂、提炼松节油等多种化学原料,有的种类种子可食或供药用,有些可作园林绿化树种。

松科 - 特征

松科乃裸子植物门类中所占最多的一科,占所有裸子植物三分

之一。有常绿或落叶(金钱松与落叶松)乔木两种,茎干端直;叶线形或针形,线形叶扁平,针形叶2-5针成一束;花单性,雌雄同株,雄球花单生叶腋(稀苞腋)或枝顶,稀簇生(金钱松、油杉),具多数雄蕊,每雄蕊具2花药,药室纵裂、横裂或斜裂,花粉的两侧有显著的气囊或无气囊(落叶松、黄杉),或具退化气囊(铁杉组);雌球花由多数苞鳞和珠鳞组成,每珠鳞的腹(上)面基部著生两枚倒生胚珠,受精后珠鳞迅速增大发育成种鳞。球果直立或下垂,当年成熟或翌年(稀第三年)成熟,种鳞扁平,木质,稀近革质,宿存或熟后脱落(冷杉、雪松、金钱松);苞鳞生于种鳞的背面,彼此离生,仅基部合生,较长而外露或不露出,或短小而位于种鳞基部;种子具膜质长翅,稀无翅或近无翅(个别松树),下面有树脂囊或无;胚具2~16枚子叶,发芽时出土,稀不出土(油杉)。

松树对陆生环境适应性极强。它们可以忍受-60℃的低温或50℃的高温,能在裸露的矿质土壤、砂土、火山灰、钙质土、石灰岩土及由灰化土到红壤的各类土壤中生长,耐干旱、贫瘠,喜阳光,因此是著名的先锋树种。

松科 - 繁殖

松科植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉;雌球花在其木质鳞片之间有种子。

幼嫩的雄球花之鳞片上长有花粉囊,囊里会产生很多花粉。花粉粒的大小约在五万分之一到五千分之一公分之间,重量是非常轻。当授粉时节来临时,风把花粉从雄球花吹到雌球花上。有些松柏纲植物的球花是雌雄同株,为了避免同株授粉,雌、雄球花会在不同的時间成熟,并且雌球花会生长在更高的树枝顶端。在花粉成熟的同时,雌球花也做好迎接花粉粒的准备。雌球花会将鳞片打开,裸露出胚珠。胚珠上有一种黏性液体,当花粉抵达时,正好被黏住,避免飞走。完成授粉后,雌球花的鳞片重新闭合成球果,球果逐渐膨大并保持绿色。在球果里面,花粉會慢慢地渗入胚珠中,而形成一根小管。透过这根小管,精子与卵細胞结合,完成受精作用。在几个月或几年之间,胚珠发育成种子。當种子成熟后,鳞片再次打开,种子可随风传播。种子一旦落地,就萌芽生根,长成一株新的裸子植物。

松科 - 生活史

以最普遍而研究最详尽的松科(Pinaceae)的松属(Pinus)为代表,介绍如下。

(一)孢子体

松属的孢子体为高大多年生常绿乔木,单轴分枝,主干直立,旁枝轮生,具长枝和短枝。网状中柱,90—95%由管胞组成,树脂道约占1%,木射线约占6%。长枝上生鳞叶,腋内生短枝,短枝极短,顶生1束针形叶,每束通常2、3、5个叶,基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚(由芽鳞变成)包围,叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

孢子叶球单性,同株。小孢子叶球排列如穗状,生在每年新生的长枝条基部,由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴,纵轴上螺旋状排列着小孢子叶,小孢子叶的背面(远轴面)有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞,经过两次的连续分裂(其中一次为减数分裂),形成4个小孢子(花粉粒)。小孢子有2层壁,外壁向两侧突出成气囊,能使小孢子在空气中飘浮,便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部,初生时呈红色或紫色,以后变绿,成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的,大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的,但它们不是简单的孢子叶,而是由

两部分组成:下面较小的薄片称为苞鳞;上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞,也叫果鳞或种鳞,一般认为珠鳞是大孢子叶,苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的,每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠,胚珠由1层珠被和珠心组成,珠被包围着珠心,形成珠孔。珠心即大孢子囊,中间有1个细胞发育成大孢子母细胞,经过两次连续分裂(其中一次是减数分裂),形成4个大孢子,排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体,其余3个退化。

(二)雄配子体

雄配子体是1个大为减退了的结构,只由少数几个细胞构成。

小孢子(单核时期的花粉粒)是雄配子体的第一个细胞,小孢子在小孢子囊内萌发,细胞分裂为2,其中较小的1个是第一个原叶体细胞(营养细胞),另1个大的叫胚性细胞,胚性细胞再分裂为2,即第二原叶细胞及精子器原始细胞(中央细胞),精子器原始细胞再分裂为2,形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞:2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

(三)雌配子体

由大孢子发育而成。因此,大孢子是雌配子体的第一细胞,它在大孢子囊(珠心)内萌发,进行游离核分裂,形成具16—32个游离核,不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质,中央为1个大液泡,游离核多少均匀分布于细胞质中,当冬季到来时,雌配子体即进入休眠期。翌年春天,雌配子体重新开始活跃起来,游离核继续分裂,主要表现游离核的数目显著增加,体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁,这时珠孔端有些细胞明显膨大,成为颈卵器的原始细胞。之后,原始细胞进行一系列的分裂,形成几个颈卵器,成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。

(四)传粉与受精

传粉在晚春进行,此时大孢子叶球轴稍为伸长,使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时,小孢子囊背

面裂开一条直缝,处于雄配子体阶段的花粉粒,借风力传播,飘落在由珠孔溢出的传粉滴中,并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2,形成1个柄细胞及1个体细胞,而管细胞则开始伸长,迅速长出花粉管。但这时大孢子尚未形成雌配子体,花粉管进入珠心相当距离后,即暂时停止伸长,直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后,花粉管才再继续伸长,此时体细胞再分裂形成2个精子(不动精子)。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行,即传粉在第一年的春季,受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积,颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器,破坏颈细胞到达卵细胞处,其先端随即破裂,2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中,其中1个具功能精子随即向中央移动,并接近卵核,最后与卵核结合形成受精卵,这个过程称受精。

(五)种子

松属的胚胎发育过程,颇复杂,具明显的阶段性,通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的,是相互联系和相互制约的。

1.原胚阶段:从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成,先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。

受精卵接连进行3次游离核的分裂,形成8个游离核,这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层,每层4个,细胞壁即在此时形成,但上层4个细胞的上部不形成胞壁,使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通,称为开放层;下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次,形成4层,分别称为上层、莲座层、胚柄层(初生胚柄层)和胚细胞层,组成原胚。

2.胚胎选择阶段:胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下,第一层(上层),初期有吸收作用,不久即解体;第二层莲座层,分裂数次之后消失;第三层胚柄层,它的4个细胞称为初生胚柄,不再分裂,但伸长;第四层胚细胞层的胚细胞,在胚柄细胞继续延长的同时,

紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长,称为次生胚柄,由于胚柄和次生胚柄(胚管)迅速伸长,形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身,但它们不组成1个胚,而在纵面彼此分离,各个单独发育成胚,称为多胚现象。常见的多胚现象有两种:一种是简单多胚现象,即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞,可以同时受精,因而在胚胎发育的早期,可以产生2个以上的原胚;另一种是裂生多胚现象,即由1个受精卵形成的4个胚细胞,分别单独发育成为4个幼胚。

在胚胎发育过程中,通过胚胎选择,通常只有1个(很少2个或更多)幼胚正常分化、发育,成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器,所以简单多胚现象是普遍发生的,至于裂生多胚现象,则仅限于松柏类植物的几个属可见。

3.胚的器官和组织分化阶段:胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区(基部)同胚柄系统相接,主要是横分裂,细胞略大,形成较规则的行列,进而发育成根端和根冠组织;而在远轴区内,细胞分裂似无特定的方向,细胞较小,由这些细胞进一步分化,最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。

4.胚的成熟阶段:成熟的胚包括胚根、胚轴(胚茎)、胚芽和子叶(通常7—10枚)。包围此胚的雌配子体(胚乳)继续生长,最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮,种皮分为3层:外层肉质(不发达)、中层石质、内层纸质。

胚、胚乳、种皮构成种子。
  
裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的,即胚是新的孢子体世代(2n);胚乳是雌配子体世代(n);种皮是老的孢子体(2n)。受精后,大孢子叶球继续发育,珠鳞木质化而成为种鳞,种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾,鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐,珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅,以利风力传播。种子萌发时,主根先经珠孔伸出种皮,并很快产生侧根,初时子叶留在种子内,从胚乳中吸取养料,随着胚轴和子叶的不断发展,种皮破裂,子叶露出,而随着茎顶端的生长,产生新的植物体。

松科 - 分类

松科共10属约230种,主要分布于北半球,为森林的主要树种,在高纬度与高海拔山地,

几乎全是由松科植物组成的林地。

松属(Pinus)   
是一个大属,约80种,主产北半球。中国有22种,都是常绿乔木,叶细长成针状,通常2—5针一束,着生在不发育的短枝顶端。雌雄同株,春天雄球花生新枝基部,在新枝顶端长出2—4个雌球花,传粉后球果到第二年的秋天才成熟,松球果通称松塔。针叶和球果是认识松属的重要特征,球果种鳞木质,宿存,上部露出部分为鳞盾,鳞盾先端有呈瘤状突起的鳞脐;种子上部通常有长翅,有利于风力传播。油松(P.tabulaeformis)是北方的常见种类,针叶2针一束,叶鞘宿存。北京潭柘寺、大觉寺等公园、寺庙内的古松多为油松,山东泰山的望人松、五大夫松也是油松,河南太行山果松岭的太行松,河北雾灵山的雾灵松也都是油松。油松为中国特有树种,分布于中国北方和西部各省区,常组成纯林或人工林。马尾松和油松很相似,针叶也是2针一束,但叶细柔,直径不足1毫米,适宜生长在南方酸性土壤上,产于中部、南部、东南部及西南各省区。

生长在黄山、庐山、天目山的黄山松(P.taiwanensis)和油松极相似,但叶内树脂道中生可以区别。黄山著名的迎客松即为本种。白皮松(P.bungeana)树皮白色,叶三针一束,叶鞘脱落。北京各寺庙、公园中常见栽培,为著名的观赏树。红松(P.koraiensis)和华山松(P.armandi)都是5针一束的针叶,球果硕大,长9—20厘米,种子无翅,它们的区别在于前者球果成熟时种鳞不开张,种子不脱落,小枝有密毛,而后者种鳞开张,种子脱落。小枝无毛。红松和华山松的种子很大,可以炒食,亦可榨油供食用或工业用油。

落叶松属(Larix)   
也属松科,和松属的区别是落叶乔木,叶窄条形,多数簇生在短枝上,球果当年成熟,苞鳞较种鳞为长,明显露出。多生长在温带高山上。华北落叶松(L.principis-rupprechetii)东北的黄花落叶松(L.olgensis)

和产于甘肃、四川的红杉(L.potaninii)都是著名的高山造林树种。

雪松属(Cedrus) 
雪松叶针形,多数簇生短枝上,球果成熟时种鳞和种子一起脱落。分布于阿富汗至印度。中国各地引种栽培,树姿优美,为世界三大园林树种之一。

金钱松属(Pseudolarix)  
仅1种金钱松为落叶乔木,叶扁平,线形,在短枝上簇生,球果成熟时种鳞随种子一起脱落。

中国特有树种,现列为中国二级重点保护植物,产于江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北及四川。秋季叶呈金黄色,似金钱,颇为优美,可作庭园观赏树种。

此外松科还有一些属是用“杉”字来命名的,有黄杉属(Pseudotsuga)、铁杉属(Tsuga)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)和银杉属等。

松科 - 代表植物

金钱松
又名金松、水树,是落叶大乔木,属松科。树干通直,高可达40米,胸径1.5米。树皮深褐色,深裂成鳞状块片。枝条轮生而平展,小枝有长短之分。叶片条形,扁平柔软,在长枝上成螺旋状散生,在短枝上15—30枚簇生,向四周辐射平展,秋后变金黄色,圆如铜钱,因此而得名。 

金钱松的花雌雄同株,雄花球数个簇生于短枝顶端,雌花球单个生于短枝顶端。花期四五个月,

球果10月上旬成熟。种鳞会自动脱落,种子有翅,能随风传播。
  
金钱松分布于中国长江流域一带山地,喜光爱肥,适宜酸性土壤。由于它树干挺拔,树冠宽大,树姿端庄、秀丽,为世界各国植物园广为引种,宜植于瀑口、池旁、溪畔或与其他树木混植成丛,别有情趣。
  
金钱松的种子可榨油。木材黄褐色,结构粗略,但纹理通直,又耐潮湿,可供建筑、桥梁、船舶、家具等用材;根皮入药,名为“土荆皮”。金钱松有较强的抗火性,在落叶期间如遇火灾,即使枝条烧枯,主干受伤,次年春天主干仍能萌发新梢,恢复生机。

华山松
常绿乔木,高达35m,胸径1m;树冠广圆锥形。小枝平滑无形毛,冬芽小,圆柱形,栗褐色。幼树树皮灰绿色,老则裂成方形厚块片固着树上。叶5针一束,长8-15cm。质柔软,边有细锯齿,树脂道多为3,中生或背面2个边生,腹面1个中生,叶鞘早落。球果圆锥状长卵形,长10-20cm,柄长2-5cm,成熟时种鳞张开,种子脱落。种子无翅或近无翅,花期4-5月,球果次年9-10月成熟。

阳性树,幼苗略喜一定庇荫。喜凉爽、湿润气候,高温、干燥是影响分布的主要原因。耐寒力强,在其分布区北部,甚至可耐-31℃的低温。不耐炎热,在高温季节长之处生长不良。喜排水良好,能适应多种土壤,最宜深厚、湿。山西、河南、陕西、甘肃、青海、西藏、四川、湖北、云南、贵州、台湾等省(区)均有分布。
  
华山松高大挺拔,针叶苍翠,冠形优美,生长迅速,是优良的庭院绿化树种。华山松在园林中可用作园景树、庭荫树、行道树及林带树、亦可用于丛植、群植,并系高山风景区之优良风景林树种。

银杉

属裸子植物,松科。国家一级保护植物。别名衫公子,是一种高十至二十几米的常绿乔木。它是我国特产的属于第三纪残遗下来的珍稀植物。
  
常绿乔木,具开展的枝条,高达24米,胸径通常达40厘米,稀达85厘米;树干通直,树皮暗灰色,裂成不规则的薄片;小枝上端和侧枝生长缓慢,浅黄褐色,无毛,或初被短毛,后变无毛,具微隆起的叶枕;芽无树脂,芽鳞脱落。叶螺旋状排列,辐射状散生,在小枝上端和侧枝上排列较密,线形,微曲或直通常长4~6厘米,宽2.5~3毫米,先端圆或钝尖,基部渐窄成不明显的叶柄,上面中脉凹陷,深绿色;无毛或有短毛,下面沿中脉两侧有明显的白色气孔带,边缘微反卷,横切面上有2个边生树脂道;幼叶边缘具睫毛。雌雄同株,雄球花通常单生于2年生枝叶腋;雌球花单生于当年生枝叶腋。球果两年成熟,卵圆形,长3~5厘米,直径1.5~3厘米,熟时淡褐色或栗褐色;种鳞13~16枚,木质,蚌壳状,近圆形,背面有短毛,腹面基部着生两粒种子,宿存;苞鳞小,卵状三角形,具长尖,不露出;种子倒卵圆形,长5~6毫米,暗橄榄绿色,具不规则的斑点,种翅长10~15毫米。

松科 - 用途

松科植物多为高大的乔木,生长通常较快,木材蓄积量多,为建筑用材和工业用材的主要来源。有些树种为著名的园林绿化与观赏植物,如金钱松、雪松等。

松科植物的化学成分较复杂,其共同的特点是多含有树脂及挥发油,缺乏生物碱,缺少双黄酮。树脂贮存在树脂道内,与挥发油共存。树脂中含有多种有机酸(如松香中含有90%以上的树脂酸),还有树脂醇、树脂酯及大量的树脂烃类。挥发油含于针叶及树脂中,挥发油中含有多种烯类。松科植物种子油中均含有不常见的3种共存的特征脂肪酸,对顺-5,9十八碳二烯酸(18:2)、顺-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和顺-5,11,14,二十碳三烯酸。

松科 - 相关词条

硅藻门 绿藻门 鸭跖草科 金藻门 红藻门 粘菌门 黄藻门
山茶科 禾木科 罗汉松科 茄科 褐藻门 真菌门 松柏纲
百合科 茜草科 红豆杉纲 杉科 细菌门 铁树纲 银杏纲
木兰科 轮藻门 金缕梅科 榆科 荨麻科 伞形科 五加科




 

松科 - 参考资料

1.http://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=%E6%9D%BE%E6%9F%8F%E7%9B%AE&variant=zh-cn
2.http://kx.pyjy.net/source/czsw/LZZW/543_SR.asp

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